油菜是全球第二大油料作物，不仅是人类食用植物油和工业用油的主要来源，而且可以为动物提供青贮饲料和富含蛋白的饼粕。随着经济发展和人民生活水平的不断提高，到2030年对食用植物油和蛋白质的需求预计将增加40%以上。因此，研究油菜产量和品质相关性状对培育高产优质油菜品种具有十分重要的意义。
油菜中已经公布了包含三种生态型的多个参考基因组，而且已经建立了成熟的高通量基因型分析方法，为油菜群体遗传变异的鉴定提供了非常好的基础。相比之下，油菜表型技术的发展非常缓慢，目前仍以传统的人工考察为主，这种考察方式通常是针对单一生长阶段的性状，效率低且具有破坏性。因此，高通量的表型技术缺乏仍然是制约油菜育种发展的主要瓶颈。
2020年5月4日，Plant Biotechnology Journal杂志在线发表了华中农业大学作物表型团队题为“High-throughput phenotyping accelerates the dissection of the dynamic genetic architecture of plant growth and yield improvement in rapeseed”的研究论文，该论文利用油菜导入系群体为实验材料，基于高通量作物表型平台考察油菜的动态生长发育过程，鉴定到多个生长发育时期的图像性状（i-traits），并分析了图像性状对油菜产量的贡献率。随后，结合简化基因组测序的基因型对图像性状进行QTL分析，解析了甘蓝型油菜图像性状的遗传基础。该论文研究结果不仅为油菜动态生长发育和产量的遗传基础提供了新见解，而且将来有利于油菜的遗传改良。
在华中农业大学作物表型课题组之前的工作中，成功开发了一种高通量水稻表型平台，高通量表型技术和基因型分析的结合已被证明是剖析水稻和玉米生长发育动态遗传结构的有效工具。本研究中，基于该表型平台在连续两年动态采集油菜导入系群体多个发育时期的12个生长点的图像，并开发了一种适用于油菜表型高通量分析的图像分析软件，可以量化43个图像性状（i-traits）。
实验结果表明，在多个发育时期测定的数个图像性状组合起来，可以很好地预测最终的油菜单株产量，比如在幼苗期（T1）、抽薹期（T7）和开花期（T12）等3个时期的8个图像性状可以解释68.2%的产量变异。更有趣的是，该团队发现单个油菜图像性状FDNIC_TV（顶视图像分形维数，其反映顶视图叶片投影面积和叶型）与最终产量有很高的相关性，且在抽薹期达到最大值（R2=0.369）。因此，结合无人机或其他表型设备在田间获取油菜顶视图像，本研究中的图像分析软件和图像性状在田间油菜表型分析和早期产量预测拥有很好的应用前景。
另外，华中农业大学作物表型团队分别利用TPA_SV和TPA_TV（侧视和顶视的总投影面积），获得了30个生长发育相关性状，可以很好的预测油菜整个生长发育期的生物量。预测模型中的参数与最终的产量相关性分析表明，油菜营养生长期的生长速度与产量显著正相关。
43个图像性状在油菜所有生长发育时期表现出广泛的表型变异和较高的遗传遗传率。该团队发现大部分的性状在油菜现蕾期的遗传率达到最大值，表明油菜在这个时期的生长受到环境影响比较小。通过大规模的QTL定位分别在两年鉴定到337和599个QTL位点，重复检测到的QTL比例分别为33.5%和36.1%。这些QTLs在油菜基因组中呈现不均匀分布，在两年中分别存在4个QTL热点区域，其中位于A02染色体的热点区域在两年被重复鉴定到。更有兴趣的是，在作为产量预测因子的8个图像性状中，有3个图像性状的QTL位点与产量的QTL位点是重叠的，该结果表明这些区域的候选基因可能是通过影响早期的生长发育调控油菜的产量。
图1 利用i-traits对油菜产量进行预测
图2 油菜图像性状相关QTL在基因组上的分布
该研究得到了国家重点研发计划、国家自然科学基金和中央高校基本科研业务费专项基金等项目资助。华中农业大学植科院已出站博士后李海涛博士（现为湖北大学生科院副教授）和信息学院冯慧博士为共同第一作者，作物遗传改良国家重点实验室杨万能教授为通讯作者，刘克德教授参与了本研究的设计和试验指导，熊立仲教授和陈国兴副教授以及华中科技大学刘谦教授也参与了这项工作。
Plant Biotechnology Journal 原文链接：https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/pbi.13396
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